Hovedtypen omfatter åpen, lite endret jordvannsmyr og utgjør størstedelen av det norske myrarealet.
-
Matmålshaugen SW, Saltdal, Nordland.
NA-VA01 Åpen jordvannsmyr er normal hovedtype på myr som tilføres jordvann med varierende innhold av mineralnæringsstoffer. Hovedtypen omfatter i overkant av halvparten av myrarealet i Norge. Ei myr er ei torvmark der det foregår aktiv torvakkumulering, og ei torvmark er et område der marka er bygd opp av ufullstendig nedbrutt plantemateriale som er produsert på stedet, ofte gjennom tusener av år. Det meste av myroverflata er derfor dominert av aktivt torvproduserende arter, for det meste spesifikke "myrarter" som er tilpasset et liv i vannmettet miljø. Blant disse står torvmosene Sphagnum spp. i en særstilling fordi det meste av myrtorva består av rester etter torvmoser. De aller fleste torvmosene foretrekker miljøforhold som ikke er altfor kalkrike, og torvmosene har sjøl evne til å gjøre miljøet litt surere ved å bytte Ca2+-ioner i vannet med H+-ioner. I myrer som tilføres kalkrikt vann, overtar de såkalte "brunmosene" (først og fremst myrstjernemose Campylium stellatum, brunmakkmose Scorpidium cossonii, rødmakkmose Scorpidium revolvens, stormakkmose Scorpidium scorpioides og gullmose Tomentypnum nitens) som dominerende arter. Kalkrike myrer har ofte tynnere torvlag enn kalkfattige myrer fordi brunmosene produserer mindre torv enn torvmosene. Det skyldes at brunmoseskuddene er mindre og mattene for det meste løsere og bedre gjennomluftet. Dermed går nedbrytningen raskere enn i tette torvmosematter. Grunn, kalkrik torv har større innhold av mineralmateriale enn kalkfattig torvmosetorv. Også flytetorv langs innsjøer inngår i hovedtypen. NA-VA01 Åpen jordvannsmyr kan dominere over større områder og utgjøre hele torvmassiv (f.eks. TM-B03 Bakkemyr) eller inngå som større eller mindre deler av mer komplekse torvmarksmassiv, f.eks. som lagg langs kanten av høgmyrmassiv (TM-H). NA-VA01 Åpen jordvannsmyr inneholder et fåtall "ubikvistiske arter", det vil si arter som finnes på tvers av nesten all miljøvariasjon innenfor hovedtypen: kvityng Andromeda polifolia, flaskestarr Carex rostrata, duskull Eriophorum angustifolium, torvull Eriophorum vaginatum og stortranebær Oxycoccus palustris. Flesteparten av myrartene, ikke minst mosene, er imidlertid tilpasset spesifikke kombinasjoner av miljøforhold. Artsutskiftingen langs de få, viktige LKM-ene er derfor større enn i sammenliknbare hovedtyper på fastmark.
NA-VA01 Åpen jordvannsmyr er normal hovedtype i våtmarkssystemer og omfatter all åpen myr uten trær som strukturerende artsgruppe og som ikke er preget av spesielle miljøstress- eller forstyrrelsesprosesser.
Mer eller mindre intakt åpen jordvannsmyr omfatter anslagsvis 6 % av det norske fastlandsarealet (Bryn et al. 2018). I tillegg utgjøres anslagsvis 2 % av landarealet av tidligere myr, og en stor del av dette var åpen jordvannsmyr. Hovedbetingelsen for myrdannelse er at klimaet ligger til rette for torvakkumulering. I tillegg må de lokale forholdene sørge for tilstrekkelig vanntilførsel til marka. Forekomst av NA-VA01 Åpen jordvannsmyr (og myr i det hele tatt) fremmes derfor av flatt, dårlig drenert terreng og av et fuktig (oseanisk) og kjølig (men ikke altfor kjølig) klima. Kystslettelandskapet, f.eks. flate øyer som Smøla (Møre og Romsdal) og Andøya (Nordland), og forfjellsviddelandskapet (Hedmarksvidda, "kjølene" mellom dalene i Trøndelag) er derfor blant de mest myrrike områdene i Norge. Mot høyden avtar torvproduksjonen og egentlig myr, der torvakkumulering finner sted, mangler i mellomalpin bioklimatisk sone og på Svalbard.
NA-VA01 Åpen jordvannsmyr deles inn i 32 grunntyper på grunnlag av variasjon langs fem miljøgradienter:
LM-KA Kalkinnhold (vLKM): Denne miljøgradienten er delt i fem hovedtypetilpassete trinn – temmelig til svært kalkfattig (LM-KA_ab), litt kalkfattig til svakt intermediær (LM-KA_cd), sterkt intermediær til litt kalkrik (LM-KA_ef), temmelig kalkrik (LM-KA_gh) og ekstremt kalkrik LM-KA_i) [åpen jordvannsmyr] – som spenner over pH-intervallet fra ca. 4,0 til > 7,0. De aller fleste plantearter som vokser på myr har klare preferanser mhp. kalkinnhold. Det klareste skiftet i artssammensetning skjer omkring midten av gradienten (LM-KA_e), der torvmosene avtar i samlet mengde og erstattes av mattedannede bladmoser ("brunmoser", se innledningen). Mens nitrogen begrenser produksjonen på kalkfattige myrer, er ofte fosfor begrensende faktor på svært kalkrike myrer fordi fosfor og kalsium danner tungtløselige salter ved høy pH. "Fattigmyrer" (KA_abcd) kjennetegnes av torvmosedominans og lite næringskrevende arter som flaskestarr Carex rostrata, sveltstarr Carex pauciflora, duskull Eriophorum angustifolium og blåtopp Molinia cerulea mens "rikmyrer" (KA_ghi) kjennetegnes av en artsrik flora med orkidéer som engmarihånd Dactylorhiza incarnata og myrflangre Epipactis palustris. Der finnes også mindre vanlige starrarter som f.eks. hårstarr Carex capillaris, kjevlestarr Carex diandra, taglstarr Carex appropinquata og engstarr Carex hostiana* (se for øvrig "utfyllende opplysninger" for drøfting av begrepene "fattigmyr" og "rikmyr"). Årsaken til at LM-KA Kalkinnhold er delt i fem hovedtypetilpassete trinn i NA-VA01 mens gradienten er delt i tre hovedtypetilpassete trinn i alle fastmarkssystemer (med unntak av noen typer som omfatter ekstremtrinnet LM-KA_j saltanriket, som bare forekommer på Svalbard), er at artssammensetningen ikke er "nøstet" (som f.eks. i NA-TB01 Fastmarksskogsmark), men preget av artsutskifting. Det innebærer at flertallet av de lite kalkkrevende artene byttes ut når kalkinnholdet øker.
LM-TV Tørrleggingsvarighet (vLKM): Til tross for at den vertikale forskjellen mellom gradientekstremene bare er 20–40 cm, er også denne miljøvariabelen også delt i fem hovedtypetilpassete trinn i NA-VA01 Åpen jordvannsmyr: mykmatte (LM-TV_cd), nedre fastmatte (LM-TV_ef), øvre fastmatte (LM-TV_gh), nedre tuenivå (LM-TV_ij) og øvre tuenivå (LM-TV_k). Variabelen beskriver variasjon i artssammensetning på mikroskala eller fin lokal skala. Variasjonen langs gradienten er også beskrevet som landformvariasjon på mikroskala (mikrostrukturer): LO-MY Mykmatte, LO-FA Fastmatte og LO-TU Tue. Tørrleggingsvarighetsgradienten adresserer avstanden fra torvoverflata til grunnvannsspeilet og kan f.eks. uttrykkes ved å bruke medianavstanden eller varigheten av oversvømt torvoverflate. Artssammensetningen blir omtrent fullstendig skiftet ut fra de våteste mykmattene som oversvømmes omtrent halve vekstsesongen (LM-TV_c) til de høyeste tuene (LM-TV_k) som kan rage 20 cm eller mer over høyeste grunnvannsstand. Små forskjeller i plassering relativt til grunnvannsspeilet gir store utslag i artssammensetningen i myk- og fastmatter fordi disse oversvømmes i perioder. Forskjellen i median avstand til grunnvannsspeilet er bare ca. 10 cm mellom nedre mykmatte og grensa mellom fastmatte og tue, som markerer grensa for torv som oversvømmes i svært våte perioder. Likevel skiftes mesteparten av artssammensetningen ut i løpet av disse 10 centimeterne! Fordelingen av torvmosearter og av karplanter langs LM-TV Tørrleggingsvarighet styres av samvirkning mellom artenes fysiologiske tilpasninger og variasjonen i oversvømmingsvarighet (se "utfyllende opplysninger" for nærmere forklaring).
LM-HF Myrflatepreg (bLM) er den tredje av "hovedmiljøvariablene", som forklarer variasjon innen hovedtypen de fleste steder den forekommer. Som forklart i beskrivelsen av LKM-en, er dette en vegetasjonsgradient som ofte, men ikke alltid sammenfaller med variasjon fra kanten til de sentrale delene av ei myr, Den har ikke noen klar økologisk tolkning. De typiske myrkantartene i NA-VA01 Åpen jordvannsmyr er felles for myr og fuktig skogsmark, f.eks. enghumleblom Geum rivale, skogstjerne Lysimachia europaea, tepperot Potentilla erecta, myrfiol Viola palustris og tvaretorvmose Sphagnum russowii, eller for myr og elv- og innsjøkanter, f.eks. sennegras Carex vesicaria, myrhatt Comarum palustre og elvesnelle Equisetum fluviatile. Typiske myrflatearter er, med unntak for sterkt oseaniske områder der disse artene også kan forekomme på fuktig fastmark (og variasjon langs gradienten blir mindre tydelig), mer eller mindre begrenset til myr, f.eks. rome Narthecium ossifragum, bjønnskjegg Trichophorum cespitosum, rødtorvmose Sphagnum rubellum og dvergtorvmose Sphagnum tenellum. Få myrarter er likegyldige overfor denne gradienten, som deles inn i to hovedtypetilpassete trinn, myrkant (LM-MF_ab) og myrflate (LM-MF_cd).
LM-KI Kildevannspåvirkning (bLKM) gjør det mulig å skille ut to grunntyper for kildemyr, det vil si myr med klart eller svært klart kildevannspreg (LM-KI_bc). Kildemyr tilføres vann med tydelige kildevannsegenskaper ("rheogent vann", som er et spesialtilfelle av jordvann, "geogent vann", se beskrivelsen av LM-VT Vanntilførsel for utfyllende opplysninger om begrepsappratet for vanntilførsel til myr) og finnes oftest nedenfor en kilde, der det konsentrerte kildevannet sprer seg utover myra og arter som er typisk for kilder (NA-VC02 Torvkilde og NA-VC03 Grunnkilde) forekommer spredt sammen med typiske myrarter. Kildemyr har alltid myrkantpreg.
LM-SA Marin salinitet (bLKM) åpner for å skille ut en egen grunntype for tydelig saltvannsinfluert jordvannsmyr ("saltmyr"), som finnes i supralittoralbeltet på nesten flate, eksponerte strender, f.eks. innenfor strandengene. Vanntilførselen er LM-VT_0 jordvann, men bekskrives iblant som thalassogen vanntilførsel. "Saltmyr" er ikke vanlig. men finnes spredt i Nord-Norge. Også "saltmyra" har alltid myrkantpreg.
Observerbar variasjon innenfor hovedtypens 32 grunntyper kan beskrives ved hjelp av tre miljøvariabler (oLKM-er):
LM-HT Tråkkpåvirkning åpner for å beskrive effekten av husdyrbeiting med så høy intensitet at myra blir observerbart tråkkpåvirket. I NiN 2 blir beitet myr inkludert i hovedtypen V9 Semi-naturlig myr. I NiN 3 er NA-VK01 Slåttemyr en egen hovedtype mens beitet myr er fordelt på NA-VA01 Åpen jordvannsmyr og NA-VO01 Sterkt tråkkpreget våtmark. Den økologisk viktigste effekten av beiting, særlig av storfe, er at torvmarkas fysiske struktur ødelegges. Tråkk etterlater hull med naken torv som fylles med vann og revegeteres langsomt eller forblir vannfylt dersom beitetrykket opprettholdes. Beiting, uansett beitetrykk og antatt varighet av effekten på økosystemet, kan beskrives med korttidsvariabelen KM-BT Aktuelt beitetrykk. Beiting som antas å ha en langvarig, men ikke betydelig effekt på økosystemet kan beskrives av LM-HT Tråkkpåvirkning.
LM-TP Torvproduserende evne åpner for å beskrive variasjon på fin romlig skala mellom flekker dominert av moser (eventuelt lav eller naken torv) med ulik produktivitet og ulike nedbrytningsegenskaper. Slik variasjon er koblet til dynamikk på myroverflata.
LM-VT Vannilførsel åpner for å beskrive forskjeller i vanntilførsel mellom jordvann i snever betydning (LM-VT_0), innsjøvann (LM-VI_A) og elvevann (LM-VI_B). Denne forskjellen gir seg ikke nødvendigvis store utslag i artssammensetningen, men den kan være stor nok til å være observerbar. Typiske eksempler på utforminger som er betinget av LM-VT_AB, er flytematter langs kanten av tjern, og som tilføres innsjøvann (LM-VT_A), og flommyrer langs elver (LM-VT_B). Flommyrer kjennetegnes ved høyt innhold av mineralmateriale (sand og grus) som transporteres med elvevannet og "fanges" i torva under flom.
NA-VA01 Åpen jordvannsmyr og NA-VC01 Åpen nedbørsmyr Disse hovedtypene skiller seg med hensyn til vanntilførsel. NA-VC01 tilføres bare vann med nedbøren (LM-VT_E Nedbørvann) mens NA-VA01 Åpen jordvannsmyr i tillegg tilføres jordvann (LM-VI_0), det vil si vann som har vært i kontakt med fastmark. Nedbørsmyrtorv har lavere konsentrasjoner av mineralnæringsstoffer som Ca2+, Mg2+, N og P og lavere pH (ned mot 3.6) enn kalkfattig jordvannsmyrtorv i samme geografiske område. Dette skyldes at jordvannsmyr mottar jordvann med oppløste næringsstoffer i tillegg til nedbørvannet. Nedbørsmyr blir likevel ikke blir beskrevet som et «trinn 0» langs LM-KA Kalkinnhold, dvs. som en enda mer kalkfattig myr enn den mest kalkfattige jordvannsmyra, fordi det er en kvalitativ, ikke bare en kvantitativ, forskjell i torv- og vannkjemi mellom nedbørsmyr og jordvannsmyr. Dessuten har også nedbørsmyrtorv betydelig variasjon i innholdet av plantenæringsstoffer, fordi nedbørens kjemiske sammensetning varierer med avstand fra havet og med graden av eksponering for havvinder som fører med seg sjøsalter. Etter kraftige stormer kan sjøsalteffekten spores flere mil innover land i form av økte Na+ og Cl–-konsentrasjoner i nedbør og avrenning. Nedbørsmyr kan derfor ikke anses som et spesifikt nederste trinn langs en gradient med pH og Ca2+-konsentrasjon som nøkkelvariabler. Med unntak av ytterste kyststrøk fra Rogaland og nordover, er imidlertid nedbørsmyrtorva svært fattig på nitrogen og mineralnæring, og nedbørsmyrtorva er alltid fattigere på mineralnæring enn jordvannsmyrtorv i samme geografiske område.
Antallet karplanter, moser og lav som regelmessig forekommer på nedbørsmyr i Norge er begrenset til omtrent 40, fordelt nokså likt på artsgruppene karplanter, torvmoser, levermoser og lav. Når grensa mellom myrdeler som tilføres jordvann er skarpt skilt fra myrdeler som bare tilføres nedbørsvann, er grensa mellom hovedtypene lett å se som skarpe grenser i artssammensetningen. Ofte finner det imidlertid sted en gradvis "uttynning" av jordvannstilførselen utover ei relativt plan myr. Da blir det vanskelig å trekke grensa fordi variasjonen er gradvis, såvel i hydrologiske og kjemiske kriterier ("fastmarksvannsgrensa") som botaniske kriterier ("fastmarksvannsindikatorgrensa", Mineralbodenwasserzeigergrenze, Du Rietz 1954). Til tross for at grensa mellom NA-VA01 og NA-VC01 Ikke alltid er skarp, er det generell enighet om at dette er en av de økologisk viktigste skillelinjene i myr (Økland et al. 2001). Derfor er den benyttet som hovedkriterium ved typeinndeling av myrvegetasjon i myrvegetasjonsmonografier gjennom snart 100 år (Sjörs 1948, Malmer 1962, Fransson 1972, Økland 1989). Det er imidlertid ikke generell enighet om hvilke arter som kan brukes som fastmarksvannsindikatorer. Det skyldes dels regional variasjon både i nedbørmyrtorvas kjemiske innhold og artenes miljøkrav slik at artene ikke har samme indikatorverdi i alle deler av landet, dels mangel på grundige undersølelser av samvariasjon mellom hydrologi og artsfordeling i de oseaniske delene av Norge. En oversikt over regional variasjon i mulige jordvannsindikatorer, finnes i Økland (1990).
NA-VA01 Åpen jordvannsmyr og NA-VC02 Torvmarkskilde Grensa mellom disse hovedtypene trekkes mellom myr med svært klar kildevannspåvirkning og svak kilde (henholdsvis LM-KI_c og LM-KI_d). Overgangen er gradvis og må trekkes på grunnlag av artslister.
NA-VA01 Åpen jordvannsmyr og NA-VC04 Våt- og kildesnøleie Førstnevnte er et torvproduserende økosystem mens sistnevnte ikke er det. NA-VC04 er dessuten betinget av langvarig snødekke minst på nivå med tidlig moderat snøleie (LM-SV_a). Begge hovedtypene forekommer i den lavalpine bioklimatiske sonen, ellers overlapper de ikke langs den bioklimatiske sonegradienten.
NA-VA01 Åpen jordvannsmyr (og NA-VB01 Myr- og sumpskogsmark) og NA-VK01 Slåttemyr Kriteriene for grenseoppgang mellom disse hovedtypene i NiN 3 er klare, gitt av prinsipp- og kriteriesettet for hovedtypeinndeling av natursystemer: NA-VA01 Åpen jordvannsmyr omfatter lite endret myr, NA-VK01 Slåttemyr omfatter myr som gjennom tilrettelegging og historisk bruk som slåttemark har blitt omformet til et semi-naturlig system. Ei slåttemyr i aktiv bruk er lett å kjenne igjen på den slette, plenliknende overflata. Men med unntak for slåttemyrer som er gjenstand for museal skjøtsel, finnes ikke lengre slåttemyr i bruk i Norge. Utfordringen med å skille myrtypene består derfor i praksis i å avgjøre når ei historisk slåttemyr igjen har blitt til en lite endret myr. Men når har en tidligere slåttemyr mistet preget av slåttemyr? Kravet som, må oppfylles, er at "artssammensetning, miljøstruktur og økosystemfunksjon, og hastigheten på endringene i artssammensetning langs suksesjonsgradienten (fra NA-VK01 til NA-VA01 eller NA-VB01), ikke avviker fra det man finner i et sammenliknbart, lite endret økosystem". Dette kravet tilsvarer kravet om at "ei slåttemyr i gjengroing [skal] regnes som slåttemyr så lenge gjengroinga skyldes opphør av slått og ikke andre naturlige prosesser (eks. forsumping, torvakkumulasjon) [og at] ei myr [slutter] å være slåttemyr når de naturlige prosessene er viktigere enn de som skyldes tidligere slått] (Lyngstad et al. 2016).
Sletting av ujevheter i overflata fjerner ikke de stolpetue-dannende artene, men reduserer mengden av dem og hindrer dannelse av nye stolpetuer. (Her brukes begrepet "stolpetue" om graminider som danner kompakte "tuer" som hovedsakelig består av levende og døde røtter, bladrester etc., for å skille mellom disse artenes vekstform og begrepet "tue" som er innarbeidet i myrvitenskapen for en mikrostruktur med spesifikk avstand til grunnvannsspeilet, karakterisert av en artssammensetning med "tuearter" (LO-TU Tue, til forskjell fra LO-FA Fastmatte og LO-MY Mykmatte). Opphør av bruk fører umiddelbart til initiering av nye stolpetuer av f.eks. blåtopp Molinia cerulea og taglstarr Carex appropinquata tar mindre enn ti år. Disse kan fungere som "reisverk" for ei ujevn markoverflate. Variasjon i mosenes tilvekst bidrar også til at markoverflata blir ujevn. Det er ikke minst tilfellet i intermediær (og kalkfattig) slåttemyr der flekker dominert av store torvmosearter, som f.eks. gulltorvmose Sphagnum affine, kjøttorvmose Sphagnum medium og vortetorvmose Sphagnum papillosum, i løpet av få år kan heve seg betydelig over den øvrige vegetasjonen. Men hvor lang tid tar det før myra igjen har fått gjenopprettet en mikrotopografisk struktur i dynamisk likevekt? Svaret på dette nøkkelspørsmålet er ikke kjent. Langtidsstudier i permanente prøveflater som er reanalysert etter 60 år (Ross et al. 2019) viser at mange typiske rikmyr-karplantearter (orkidéer som for eksempel brudespore Gymnadenia conopsea og lappmarihand Dactylorhiza majalis ssp. lapponica, og småvokste karplantearter som hårstarr Carex capillaris, agnorstarr Carex microglochin, brunskjene Schoenus ferrugineus og fjellfrøstjerne Thalictrum alpinum) favoriseres av slått og går sterkt tilbake når slåtten opphører. Undersøkelsene indikerer imidlertid også at tilbakegangen etter at slåtten har opphørt er langsom og at reduksjonsprosessen noen steder fortsatt pågår 75 år etter at myra ble brakklagt. Det finnes også indikasjoner på at mange av de slåttebegunstigete artene tar seg opp igjen dersom slåtten (og tilretteleggingen for slått) gjenopptas, selv etter mange tiår med brakklegging. Ross et al. (2019) tar dette til inntekt for at mange av karplanteartene i kalkrik myr, blant annet de fleste orkidéartene, har langlevet frøbank. Slåttemyrer med potensiale for gjengroing til NA-VB01 Myr- og sumpskogsmark trenger dessuten mange tiår før et skogsmarksøkosystem med naturlig tresjiktsdynamikk er gjenopprettet fordi tretilveksten på myr gjennomgående er langsom.
Til tross for at de generelle mekanismene som inntreffer når slåttemyr overlates til gjengroing altså er godt kjent, mangler kunnskap om suksesjonshastigheter. Dermed er det heller ikke mulig å gi presise estimater på hvor lang tid det tar fra ei slåttemyr brakklegges til den igjen har blitt til et lite endret myrøkosystem. Myrer som er identifisert som tidligere slåttemyrer, ved fysiske eller immaterielle kulturspor (navn), har for lengst fått igjen en ujevn og tuet overflate og, dersom de naturgitte forholdene tilsier det, også et betydelig innslag av busker og småtrær. Vurderingen av om ettrersuksesjonsstadiet er nådd, må basere seg på: (1) om myra har fått en overflatestruktur som vurderes som naturlig dynamisk, (2) om artssammensetningen har et stort nok innslag av små, konkurransesvake arter til at det grunn til å anta at systemet fortsatt er i endring og, dersom det er relevant, (3) om det fortsatt pågår suksesjoner i tresjiktet. Kompliserende faktorer er regional variasjon i hastigheten på gjenvekstsuksesjonen, som går raskere i et varmere og fuktigere klima, og, ikke minst, om gjenvekstsuksesjonen forsinkes av beiting eller andre påvirkninger som bidrar til at vegetasjonen holdes åpen.
NA-VA01 har samme avgrensning som hovedtypen med samme navn i NiN 2, V1.
Det finnes god kunnskap om hovedtrekkene i variasjon i miljøforhold og artssammensetning innenfor NA-VA01 Åpen jordvannsmyr, særlig i Øst- og Midt-Norge. Det skyldes dels vegetasjonsøkologiske studier i Norge (Økland 1989, Moen 1990), dels studier i Sverige med stor overføringsverdi til Norge (Sjörs 1948, Malmer 1962, Fransson 1972). Det er imidlertid behov for mer kunnskap om samvariasjonen mellom artssammensetning og miljøforholdene (inkludert hydrologi) i øvrige deler av landet, både i oseaniske områder og i fjellet. Et spørsmål som særlig trenger avklaring, er hvilke arter som faktisk indikerer jordvannstilførsel (og kan benyttes som skillearter for NA-VC01 Åpen nedbørsmyr) i oseaniske områder. Andre spesifikke kunnskapsbehov knytter seg til saltmyrer, elveflommyrer og en bedre forståelse av årsakene til variasjon langs LM-MF Myrflatepreg.
- Fattigmyr og rikmyr Mengden arter som potensielt kan finnes på NA-VC01 Åpen jordvannsmyr øker med økende kalkinnhold. Antall arter som forekommer på en liten flekk, f.eks. i en 1 m2-rute, øker derimot ikke særlig langs gradienten. Begrepene «fattigmyr» og «rikmyr», som har vært i bruk i fennoskandisk myrlitteratur i over hundre år (jf. Du Rietz 1949), henspiller i utgangspunktet på det økende artstilfanget og ikke på økende kalkinnhold som sådan. Det er imidlertid sterk samvariasjon mellom artstilfang og kalkinnhold og i NiN, liksom i øvrig nyere litteratur (f.eks. Fremstad 1997), brukes begrepene ofte om lavt eller høyt kalkinnhold.
'- Mekanismer som styrer fordelingen av torvmoser langs LM-TV Tørrleggingsvarighet En hårfin balanse mellom torvmoseartene i bunnsjiktet bestemmer hvordan artene fordeler seg langs denne gradienten. Torvmoser tåler både oversvømming og uttørring. Torvmosemattene endrer struktur fra mykmattenivå der vasstorvmose Sphagnum cuspidatum, lurvtorvmose Sphagnum majus eller bjørnetorvmose Sphagnum lindbergii vokser i svært løse matter, ofte med liggende, spredte skudd, via fastmattenivå der vortetorvmose Sphagnum papillosum, rødtorvmose Sphagnum rubellum eller dvergtorvmose Sphagnum tenellum vokser i fastere matter med opprette skudd, til tuer med kompakte matter av rusttorvmose Sphagnum fuscum eller kysttorvmose Sphagnum austinii. Balansen mellom disse artene styres av avveiingen mellom veksthastighet og evnen til å motstå uttørring, to egenskaper som knapt kan optimaliseres på samme tid fordi arter som vokser raskt i løse matter holder dårligere på vannet enn saktevoksende arter som vokser i tette tuer. Forskjeller i torvmosemattenes struktur forsterkes av de fysiske forskjellene mellom torv i matter og tuer. Tuetorv oppholder seg i akrotelmen (det øvre, gjennomluftete torvlaget), og er gjennomluftet i en mye lengre periode enn mykmattetorva. Tuetorva blir derfor sterkere nedbrutt og mer kompakt enn mykmattetorva når den entrer katotelmen (det alltid vannmettete torvlaget). Torvstrukturen i tuene fremmer kapillært vannopptrekk. De aller fleste moser er ektohydriske, det vil si at de tar opp vann og næringsstoffer gjennom overflaten. I tillegg er de poikilohydriske, noe som betyr at deres vanninnhold varierer med omgivelsene. Dette innebærer at mosene har positiv netto fotosyntese når de er fuktige, mens de går inn i en nesten inaktiv dvaletilstand når de tørker ut. I fuktig tilstand vokser mykmatteartene raskere enn tueartene, men mattestrukturen gjør at mykmattene og fastmatter dominert av den lille, løstvoksende arten dvergtorvmose tørker raskere ut enn øvrige fastmatter. Kompakte rusttorvmosedominerte tuer tørker ut sist på grunn av den eksepsjonelle evnen til kapillært vannopptak fra dyp helt ned til 50 cm. Arter som vokser i løse matter som tørker raskt ut og har klare øvre grenser mot økt tørrleggingsvarighet fordi de har dårligere evne til kapillært vannopptrekk. En interessant følge av dette er at den løstvoksende fastmattearten svelttorvmose Sphagnum balticum bare finnes i tuer som enkeltskudd inni rusttorvmosematter. Dette er et eksempel på kommensalisme der en art har fordeler av sameksistens med en annen art, som selv ikke blir nevneverdig påvirket av naboskapet. Torvmoseartenes nedre grenser mot mykmattene er mindre skarpe. Det kan skyldes at tueartene har lav fysiologisk toleranse for langvarig oversvømmelse eller at arter med optimum nærmere grunnvannsspeilet vokser raskere og dermed har større konkurranseevne i våtere miljø enn saktevoksende tuearter.
'- Mekanismer som styrer fordelingen av karplanter langs LM-TV Tørrleggingsvarighet Karplantenes grenser langs tørrleggingsvarighetsgradienten bestemmes av fysiologisk toleranse overfor langvarig oversvømming av overflatetorva der artene har røttene sine (miljøstress). Den mest markerte artsutskiftingen av karplantearter skjer mellom fastmatte og tue, dvs. mellom torv som regelmessig oversvømmes og torv som aldri oversvømmes mer enn eventuelt noen få dager i året. Mange karplanter, først og fremst vedplanter med mykorrhiza som krekling Empetrum nigrum, røsslyng Calluna vulgaris og furu Pinus sylvestris, mangler gjennomluftingsvev i røttene og er derfor svært følsomme for langvarig oversvømmelse av rotsjiktet. Disse artene er derfor begrenset til tuene. For at en furuplante skal vokse og bli til et tre kreves større, sammenhengende tuepartier. Andre arter uten gjennomluftingsvev, som bjønnskjegg Trichophorum cespitosum og molte Rubus chamaemorus, har litt større toleranse overfor oversvømming og finnes derfor også i øvre fastmattenivå. Mykmattene domineres av helofytter (sumpplanter) og andre arter som er tilpasset et liv med røttene i vann, f.eks. flaskestarr Carex rostrata, dystarr Carex limosa, sivblom Scheuchzeria palustris og kvitmyrak Rhynchospora alba. Bare noen få arter, først og fremst torvull Eriophorum vaginatum og kvitlyng Andromeda polifolia, er mer eller mindre likegyldige overfor variasjon i tørrleggingsvarighet. Begge disse forekommer imidlertid mindre hyppig i mykmatter enn i fastmatter og tuer.
Bryn A, Strand G-H, Angeloff M. og Rekdal Y (2018) Land cover in Norway based on an area frame survey of vegetation types. Norsk geografisk Tidsskrift 72: 131-145. Du Rietz GE (1949) Huvudenheter och huvudgränser i svensk myrvegetation. Svensk botanisk Tidskr. 43: 274-309. Du Rietz GE (1954) Die Mineralbodenwasserzeigergrenze als Grundlage einer natürlichen Zweigliederung der nord- und mitteleuropäischen Moore. Vegetatio 5-6: 571-585. Emanuelsson U (2009) Europeiska kulturlandskap: Hur människan format Europas natur. Formas, Stockholm. Fransson S (1972) Myrvegetation i sydvästra Värmland. Acta phytogeographica suecica 57: 1-133. Fremstad E (1997) Vegetasjonstyper i Norge. Norsk Institutt for Naturforskning Temahefte 12: 1-279. Malmer N (1962) Studies on mire vegetation in the Archaean area of Southwestern Götaland (South Sweden). I. Vegetation and habitat conditions on the Åkhult mire. Opera botanica 7: 1: 1-322.
Moen A (1990) The plant cover of the boreal uplands of Central Norway. I. Vegetation ecology of Sølendet nature reserve; haymaking fens and birch woodlands. Gunneria 63: 1-451.
Sjörs H (1948) Myrvegetation i Bergslagen. Acta phytogeographica suecica 21: 1-299.
Wheeler BD og Proctor MCF (2000) Ecological gradients, subdivisions and terminology of north-west European mires. Journal of Ecology 88: 187-203.
Økland RH (1989) A phytoecological study of the mire Northern Kisselbergmosen, SE Norway. I. Introduction, flora, vegetation and ecological conditions. Sommerfeltia 8: 1-172.
Økland RH (1990) Regional variation in SE Fennoscandian mire vegetation. Nordic Journal of Botany 10: 285-310.
Økland RH, Økland T og Rydgren K (2001) A Scandinavian perspective on ecological gradients in north-west European mires: reply to Wheeler and Proctor. Journal of Ecology 89: 481-486.