Hovedtypen omfatter naturlige hulrom i fjell med redusert lystilgang og en artssammensetning som er preget av isolasjon fra andre, tilsvarende steder. Hovedtypen inkluderer overheng under utoverhengende berg som ikke direkte tilføres regnvann.
NA-TC02 Grotte og overheng omfatter all fastmarksnatur som skjermes mot direkte tilførsel av regnvann av et \tak\ av fast fjell. Hovedtypen inkluderer all variasjon fra og med overheng under utoverhengende berg til de innerste, mørke delene av dype grotter (se utfyllende informasjon for definisjon av grotte og for en kort geomorfologisk beskrivelse av grotter). Denne variasjonen kommer til uttrykk som basistrinn langs LM-GS Grottebetinget skjerming, en miljøstressgradient som uttrykker gradvis lyssvekking inntil det blir helt mørkt. Fra og med LM-GS_d indre deler av dyp grotte er det for lite lys til positiv netto fotosyntese og også moser mangler. Innover i dype grotter blir miljøet gradvis mer stabilt. I de mørke, innerste delene av dype grotter endrer temperaturen og luftfuktigheten seg lite gjennom året. I dypet av norske grotter er det kjølig hele året, men frostfritt.
Overheng er gjennomgående mer artsfattig enn åpent nakent berg (NA-TA01), men inneholder enkelte spesialiserte arter som for eksempel den gule klippepulverlaven Chrysothrix chlorina, som har gradienttyngdepunkt under overheng. Artssammensetningen i indre deler av dype grotter er sterkt preget av artsuttynning, og bare et fåtall arter er tilpasset miljøforholdene som råder der (se utfyllende informasjon). I tillegg til ekstreme miljøforhold må organismene takle isolasjon, at det knapt er mulig å spre seg til andre tilsvarende levesteder og at det heller ikke kommer nye individer av samme art utenfra. De fleste organismer som påtreffes i grotter er derfor \grottegjester\ som mer eller mindre tilfeldig kommer inn i grottene og lever deler av sitt liv der. Norske grotter huser imidlertid også noen få arter som foretrekker grottemiljø, mens arter som utelukkende finnes i grotter knapt finnes i Norge. Hovedårsaken til dette er sannsynligvis at det har gått for få år siden siste istid til at artsdannelse har rukket å finne sted (se utfyllende opplysninger for mer informasjon om livet i grotter i Norge).
NA-TC02 Grotte og overheng omfatter ikke jorddekt, lite endret fastmark i grotte og under overheng, det vil si all fastmarksnatur betinget av LM-GS Grottebetinget skjerming, minst basistrinn LM-GS_a overheng.
I Norge er karstgrotter først og fremst konsentrert til Nordland (det er særlig mange store grottesystemer i Rana kommune), men slike grotter forekommer spredt i kalkområder over hele landet. Utenfor kalkområdene finnes grotter først og fremst i kystnære områder, formet av bølgevirkning over svært lang tid (for eksempel hullet i Torghatten, Brønnøy, Nordland).
NA-TC02 Grotte og overheng deles inn i 9 grunntyper på grunnlag av variasjon langs tre miljøvariabler:
LM-GS Grottebetinget skjerming (vLKM) deles i tre hovedtypetilpassete trinn, overheng (LM-GS_a), intervallet fra grotteinngangen til og med midtre del av grotta så langt inn som det er lys not til at moser kan vokse (LM-GS_bc) og indre, mørke deler av grotta (LM-GS_dy).
LM-KA Kalkinnhold (vLKM): Denne miljøvariabelen deles i tre hovedtypetilpassete trinn på samme vis som i de fleste andre jorddekte fastmarkshovedtyper. Det skilles mellom kalkfattige (LM-KA_abc), intermediære til litt kalkrike (LM-KA_def) og sterkt kalkrike (LM-KA_ghi) overheng. Innover i grotta \overstyres\ effekten av variasjon i kalkinnhold av LM-GS Grottebetinget skjerming, og grunntypen NA-TC02-06 indre dyp grotte omfatter derfor basistrinnene LM-GS_dy uavhengig av kalkinnhold. Så dype grotter er imidlertid neste uten unntak karstgrotter, som plasserer seg i LM-KA_hi.
LM-UE Uttørkingseksponering (bLKM) skiller mellom ikke og lite uttørkingsutsatte overheng (LM-UE_0abc) som ikke mottar direkte sollys på den ene siden og uttørkingsutsatte overheng som i perioder utsettes for uttørking gjennom direkte sollys (LM-UE_defg) på den andre siden. Denne variabelen er bare relevant for overheng.
Observerbar variasjon innenfor hovedtypens seks grunntyper for overheng kan beskrives ved hjelp av to miljøvariabler (oLKM-er):
LM-BK Berggrunn med avvikende kjemisk sammensetning kan benyttes til å skille tre bergartskategorier med avvikende kjemisk sammensetning fra berg med \normal\ artssammensetning. De tre kategoriene er \olivinberg\ (LM-BK_A ultramafisk berggrunn), jern-rikt berg (LM-BK_B) og kobber-rikt berg (LM-BM_C). Olivinberg kjennetegnes først og fremst ved mangel på påvekstorganismer, mens jern- og kobberrikt berg kan huse spesialiserte mose- og lavarter (se utfyllende opplysninger).
LM-OR Overrisling: Denne miljøvariabelen kan brukes til å beskrive overheng som periodevis, for eksempel etter nedbør, overrisles av vann som renner ned langs en bergvegg eller pipler ut av en sprekk i berget. Overrisling gir levelige forhold for arter som ellers ikke kan vokse på steder som ikke mottar regnvann.
NA-TA01 Nakent berg og NA-TC02 Grotte og overheng Grensa mellom hovedtypene trekkes ved overgangen mellom loddrett bergvegg, som utgjør overgangstrinnet for LM-HF Helningsbetinget forstyrrelsesintensitet (LM-HF_z) og endetrinnet for LM-GS Grottebetinget skjerming (LM-GS_0 åpent og eksponert), og LM-GS_a overheng. Alt nakent berg som ikke direkte mottar nedbør tilhører NA-TC02.
NA-TC02 Grotte og overheng har samme avgrensning som hovedtypen med samme navn i NiN 2, T5.
Den geomorfologiske kunnskapen om grotter i Norge er god. Grotter har vært gjenstand for omfattende kartlegging og detaljerte studier gjennom mange tiår. Lauritzen (2010) oppsummerer denne kunnskapen. Livet i grotter, og særlig artsuttynningsforløpet langs LM-GS Grottebetinget skjerming, er derimot mangelfullt undersøkt.
- Begreper Lauritzen (2010) definerer grotte som \et naturlig underjordisk hulrom hvor bergmassen rundt er fast fjell ... [med en] dybde som [er] mer enn det dobbelte av tverrmålet på lysåpningen.\ Han bruker begrepet heller om \et overheng hvor dagslyset kan slippe inn.\ Grotter kan oppstå på flere ulike måter. Lauritzen (2010) deler grotter inn i to hovedkategorier, karstgrotte og ikke-karstgrotte. I NiN svarer førstenevnte til landformen FL-G02 Karstgrotte, mens hovedtyngden av sistnevnte inngår i FL-I01 Brenningsgrotte.
- Grotter: dannelse og egenskaper De fleste dype grotter i Norge og ellers i verden er formet i kalkstein (karst). Karstgrotter (kalkgrotter) oppstår ved at vann som er rikt på oppløst karbondioksid over lang tid løser opp kalksteinen i en kjemisk forvitringsprosess. Forvitringen starter gjerne i sprekker og gjør at eksisterende hulrom i kalksteinen utvider seg. I løpet av ti- til hundretusener av år dannes det komplekse underjordiske dreneringssystemer med underjordiske elveløp, dryppsteiner, kalktuffer og andre mikrolandformer. Hastigheten på grottedannelsesprosessen påvirkes av en rekke forhold. Grundige geomorfologiske undersøkelser av en rekke norske grottesystemer har vist at norske grotter er utviklet asynkront gjennom siste del av kvartær, over en periode på inntil en million år (Lauritzen 2010).
Under spesielle forhold kan det dannes spektakulære dryppsteinsstrukturer (stalaktitter, istapp-liknende former fra huletaket dannet av utfelt kalkstein, og stalagmitter, tilsvarende former stående på hulebunnen). Grotteliknende hulrom kan også dannes mellom blokker i urer og i kløfter og andre typer av sprekker i berggrunnen. Disse blir ikke beskrevet som landformenheter i NiN 3, men gir opphav til natur som skal tilordnes NA-TC02 Grotter og overheng når betingelsen om \tak av fast fjell\ er oppfylt. De fleste ikke-karstgrotter er brenningsgrotter, formet ved at bølgeslag har utvidet allerede eksisterende svakhetssoner i klipper langs kysten. Kjente grotter som f.eks. hullet i Torghatten er dannet på denne måten. I motsetning til karstgrotter, som oftest danner intrikate labyrinter av ganger og hulrom, er brenningsgrottene oftest rette, med åpning ut mot havgavet. Brenningsgrotter kan finnes høyt over dagens havnivå på grunn av landheving.
- Livet i grotter Lauritzen (2010) deler organismene som forekommer i grotter i tre kategorier på grunnlag av hvor godt de er tilpasset et liv i mørke og isolasjon. Trogloxener (grottegjester, xenos = fremmed) er arter som kan benytte grotter som oppholdssted (f.eks. dyr i vinterdvale), men som lever mesteparten av sine liv andre steder. De fleste arter som blir funnet i grotter tilhører denne kategorien. Hit hører også arter som tilfeldigvis forviller seg inn i grotter og omkommer der inne. Troglofiler (grotte-elskere) er arter som foretrekker grotter og kan leve der hele livet, men som også finnes i andre miljøer (under steiner, i mørke og fuktige kjellere etc.). Til denne gruppa hører for eksempel en del insekter. Troglobionter (ekte grottedyr) er bundet til grotter og finnes i utgangspunktet bare der. Fra andre land med lang evolusjonshistorie kjenner vi til fargeløse insekter, amfibier, krepsdyr og fisk som lever hele livet i grotter og reproduserer seg der. I mørket trenges verken pigmenter eller syn, og troglobiontene har derfor mistet både syn og pigmenter og i stedet utviklet andre deler av sanseapparatet. Med mulig unntak for sopp og andre mikroorganismer, finnes knapt eksempler på troglobionter i Norge. Det nærmeste vi kommer er kanskje grottemarflo, en morfologisk distinkt polulasjon av nordlig marflo Gammarus lacustris, som finnes på en grottelokalitet i Oslofeltets karstområder (Østbye et al. 2018). Den finnes også i kalkrike innsjøer, både i lavlandet og i fjellet. Grottepopulasjonen av dette lille krepsdyret er bleikere enn artsfrender fra \vanlige innsjøer\, har mindre øyne og lengre antenner og bruker lengre tid på å gjennomføre livssyklus. Den har større genetisk slektskap med marflopopulasjoner i grotter i Ukraina enn med populasjoner fra vann i nærområdet. Østbye et al. (2018) konkluderer at grottemarfloen sannsynligvis har vært isolert i denne grotta siden siste istid eller kort tid etter at istiden var slutt.
Lauritzen S-E (2010) Grotter. Tun, Oslo.
Østbye K, Østbye E, Lien A-M, Lee LR, Lauritzen S-E og Carlini DB (2018) Morphology and life history divergence in cave and surface populations of Gammarus lacustris (L.). PLoS ONE 13: e0205556: 1-32.
