Åpen nedbørsmyr

NA-VC01 Åpen nedbørmyr omfatter all åpen våtmark der det torvdannende overflatetorvlaget kun tilføres vann med nedbøren. Hovedtypen er definert av miljøstressvariabelen LM-VT Vanntilførsel, basisklasse LM-VT_E nedbørvann.

NA-VC01 Åpen nedbørsmyr finnes i hele landet, men arealandelen avtar mot høyden. Åpen nedbørsmyr mangler over skoggrensa fordi dannelse av nedbørsmyr forutsetter at torvproduksjonen er vesentlig større enn nedbrytningen over lengre tid. Det krever et varmere klima. Intakt åpen nedbørmyr dekker omtrent 2,5 % av det norske landarealet (Bryn et al. 2018), men det opprinnelige nedbørsmyrarealet har vært betydelig større. Nedbørsmyr har blitt sterkest utnyttet, for eksempel til torvstrøprodukssjon og brensel.

NA-TC01 Åpen nedbørsmyr deles inn i 7 grunntyper på grunnlag av variasjon langs fire miljøvariabler:
LM-TV Tørrleggingsvarighet (vLKM): Artenes fordeling langs denne miljøgradienten er i hovedtrekk den samme som i kalkfattig NA-VA01 Åpen jordvannsmyr. Gradienten er derfor, som i NA-VA01, delt i fem hovedtypetilpassete trinn: mykmatte (LM-TV_cd), nedre fastmatte (LM-TV_ef), øvre fastmatte (LM-TV_gh), nedre tuenivå (LM-TV_ij) og øvre tuenivå (LM-TV_k). Variabelen beskriver variasjon i artssammensetning på mikroskala, som også er beskrevet som landformvariasjon (mikrostrukturer): LO-MY Mykmatte, LO-FA Fastmatte og LO-TU Tue. Tørrleggingsvarighetsgradienten adresserer avstanden fra torvoverflata til grunnvannsspeilet som f.eks. kan måles som medianavstanden eller varigheten av oversvømt torvoverflate. Artssammensetningen skiftes nesten fullstendig ut fra de våteste mykmattene som oversvømmes omtrent halve vekstsesongen (LM-TV_c) til de høyeste tuene (LM-TV_k) som kan rage 20 cm eller mer over høyeste grunnvannsstand. Små forskjeller i plassering relativt til grunnvannsspeilet gir store utslag i artssammensetningen i myk- og fastmatter fordi disse oversvømmes i perioder. Forskjellen i median avstand til grunnvannsspeilet er bare ca. 10 cm mellom nedre mykmatte og grensa mellom fastmatte og tue, som markerer grensa for torv som oversvømmes i svært våte perioder og som ofte er lett synlig som en skarp nedre grense for røsslyng Calluna vulgaris i aktivt torvproduserende torvmosematter. Likevel skiftes mesteparten av artssammensetningen ut i løpet av disse 10 centimeterne! Torvmoseartene har spesielt smale nisjer langs denne gradienten. I lavlandet i Sørøst-Norge domineres mykmattene av vasstorvmose Sphagnum cuspidatum. Nedre fastmatte domineres av dvergtorvmose Sphagnum tenellum, eventuelt sammen med svelttorvmose Sphagnum balticum. Rødtorvmose Sphagnum rubellum er den dominerende arten i øvre fastmatte, rusttorvmose Sphagnum fuscum i øvre tuenivå. I nedre tuenivå kan rødtorvmose, rusttorvmose eller kjøtttorvmose Sphagnum medium dominere. Fordelingen av torvmosearter og karplanter langs LM-TV Tørrleggingsvarighet styres av samvirkning mellom artenes fysiologiske tilpasninger og variasjonen i oversvømmingsvarighet (se "utfyllende opplysninger" for nærmere forklaring).
LM-VI Vindutsatthet (bLKM) åpner for å differensiere mellom "vanlige" nedbørsmyr-tuer og tuer i høyereliggende strøk som blåser snøfrie om vinteren og får et klart preg av rabbe, blant annet med dominans av "vindlavene" rabbeskjegg Alectoria ochroleuca, gulskinn Flavocetraria nivalis og gulskjerpe Flavocetraria cucullata (LM-VI_b). For å kunne leve på rabber, må karplanter tåle mekanisk slitasje (snø- og isskuring om vinteren) og stor uttørkingsfare. Tuer med rabbepreg kjennetegnes derfor av redusert karplantedekning og -vitalitet.
LM-PF Permafrost (bLKM) åpner for å skille mellom "vanlige" vindutsatte tuer med rabbepreg og de spesielle, svært vindeksponerte, høye tuene (myrstrukturen LO-PA Pals) med iskjerne som finnes på torvmarksmassiv-typen TM-E02 Palsmyr. Palsene har sparsomt med karplanter, og bunnsjiktet inneholder ofte mange små begerlav-arter Cladonia spp. Palsmyrer er begrenset til indre Troms og Finnmark, foruten noen få lokaliteter i sør-norske fjell.

Observerbar variasjon innenfor hovedtypens 7 grunntyper kan beskrives ved hjelp av to miljøvariabler (oLKM-er):
LM-HF Myrflatepreg (bLKM) kan forklare noe variasjon innenfor høyt tuenivå innenfor hovedtypen, først og fremst på steder der det av en eller annen grunn ikke er utviklet nedbørmyr-skogsmark (NA-VF01). Det vanlige, i hvert fall på Østlandet, er at åpen nedbørsmyr har et klart myrflatepreg (LM-MF_cd) og at det ikke forekommer mer enn i høyden et svakt belte med litt større innslag av myrkantarter som f.eks. bærlyng Vaccinium spp. mellom NA-VF01 Nedbørsmyr-skogsmark og myrflatepreget NA-VC01 Åpen nedbørsmyr (Økland 1989). I oseaniske områder har nedbørsmyrene ofte så høyt grunnvannsspeil at nedbørmyr-skogsmark mangler. Der mangler oftest et klart skille mellom myrflatepreget og myrkantpreget nedbørsmyr, men en viss variasjon, f.eks. i forekomsten av bærlyng, kan forekomme. LM-HF Myrflatepreg åpner for å kunne beskrive denne variasjonen.
LM-TP Torvproduserende evne åpner for å beskrive variasjon på fin romlig skala mellom flekker dominert av moser (eventuelt lav eller naken torv) med ulik produktivitet og ulike nedbrytningsegenskaper. Slik variasjon er koblet til dynamikk på myroverflata (se "utfyllende opplysninger").

NA-VA01 Åpen jordvannsmyr og NA-VC01 Åpen nedbørsmyr Disse hovedtypene skiller seg med hensyn til vanntilførsel. NA-VC01 tilføres bare vann med nedbøren (LM-VT_E Nedbørvann) mens NA-VA01 Åpen jordvannsmyr i tillegg tilføres jordvann (LM-VI_0), det vil si vann som har vært i kontakt med fastmark. Nedbørsmyrtorv har lavere konsentrasjoner av mineralnæringsstoffer som Ca2+, Mg2+, N og P og lavere pH (ned mot 3.6) enn kalkfattig jordvannsmyrtorv i samme geografiske område. Dette skyldes at jordvannsmyr mottar jordvann med oppløste næringsstoffer i tillegg til nedbørvannet. Nedbørsmyr blir likevel ikke blir beskrevet som et «trinn 0» langs LM-KA Kalkinnhold, dvs. som en enda mer kalkfattig myr enn den mest kalkfattige jordvannsmyra, fordi det er en kvalitativ, ikke bare en kvantitativ, forskjell i torv- og vannkjemi mellom nedbørsmyr og jordvannsmyr. Dessuten har også nedbørsmyrtorv betydelig variasjon i innholdet av plantenæringsstoffer, fordi nedbørens kjemiske sammensetning varierer med avstand fra havet og med graden av eksponering for havvinder som fører med seg sjøsalter. Etter kraftige stormer kan sjøsalteffekten spores flere mil innover land i form av økte Na+ og Cl–-konsentrasjoner i nedbør og avrenning. Nedbørsmyr kan derfor ikke anses som et spesifikt nederste trinn langs en gradient med pH og Ca2+-konsentrasjon som nøkkelvariabler. Med unntak av ytterste kyststrøk fra Rogaland og nordover, er imidlertid nedbørsmyrtorva svært fattig på nitrogen og mineralnæring, og nedbørsmyrtorva er alltid fattigere på mineralnæring enn jordvannsmyrtorv i samme geografiske område.
Antallet karplanter, moser og lav som regelmessig forekommer på nedbørsmyr i Norge er begrenset til omtrent 40, fordelt nokså likt på artsgruppene karplanter, torvmoser, levermoser og lav. Når grensa mellom myrdeler som tilføres jordvann er skarpt skilt fra myrdeler som bare tilføres nedbørsvann, er grensa mellom hovedtypene lett å se som skarpe grenser i artssammensetningen. Ofte finner det imidlertid sted en gradvis "uttynning" av jordvannstilførselen utover ei relativt plan myr. Da blir det vanskelig å trekke grensa fordi variasjonen er gradvis, såvel i hydrologiske og kjemiske kriterier ("fastmarksvannsgrensa") som botaniske kriterier ("fastmarksvannsindikatorgrensa", Mineralbodenwasserzeigergrenze, Du Rietz 1954). Til tross for at grensa mellom NA-VA01 og NA-VC01 Ikke alltid er skarp, er det generell enighet om at dette er en av de økologisk viktigste skillelinjene i myr (Økland et al. 2001). Derfor er den benyttet som hovedkriterium ved typeinndeling av myrvegetasjon i myrvegetasjonsmonografier gjennom snart 100 år (Sjörs 1948, Malmer 1962, Fransson 1972, Økland 1989). Det er imidlertid ikke generell enighet om hvilke arter som kan brukes som fastmarksvannsindikatorer. Det skyldes dels regional variasjon både i nedbørmyrtorvas kjemiske innhold og artenes miljøkrav slik at artene ikke har samme indikatorverdi i alle deler av landet, dels mangel på grundige undersølelser av samvariasjon mellom hydrologi og artsfordeling i de oseaniske delene av Norge. En oversikt over regional variasjon i mulige jordvannsindikatorer, finnes i Økland (1990).

Med unntak for grunntypen T3-6 (Ombrotrof myrkant), som i hovedsak utgjør den nye hovedtypen NA-VF01 Nedbørsmyr-skogsmark i NIN 3, har NA-VA01 har samme avgrensning som hovedtypen med samme navn i NiN 2, V3.

Det finnes god kunnskap om hovedtrekkene i variasjon i miljøforhold og artssammensetning innenfor NA-VC01 Åpen nedbørsmyr, særlig i Øst- og Midt-Norge. Det skyldes dels vegetasjonsøkologiske studier i Norge (Økland 1989), dels studier i Sverige med stor overføringsverdi til Norge (Sjörs 1948, Malmer 1962, Fransson 1972). Det er imidlertid behov for avklaring med hensyn til hvilke arter som faktisk indikerer jordvannstilførsel (og kan benyttes som skillearter for NA-VA01 Åpen jordvannsmyr mot NA-VC01 Åpen nedbørsmyr) i oseaniske områder.

- Dannelsen av nedbørsmyr Nedbørsmyr dannes ved at torvlag øker i tjukkelse og etter hvert vokser til et høyere nivå enn fastmarka omkring. Fordi torva er kompakt, renner ikke vannet sidevegs ut av den hvelvete myra, og vann fra fastmarka renner heller ikke inn over den. Fra det tidspunktet grunnvannsspeilet i den hvelvete myra ligger høyere enn grunnvannsspeilet i omgivelsene, har vi fått ei nedbørsmyr.
'- Mekanismer som styrer fordelingen av torvmoser langs LM-TV Tørrleggingsvarighet En hårfin balanse mellom torvmoseartene i bunnsjiktet bestemmer hvordan artene fordeler seg langs denne gradienten. Torvmoser tåler både oversvømming og uttørring. Torvmosemattene endrer struktur fra mykmattenivå der vasstorvmose Sphagnum cuspidatum, lurvtorvmose Sphagnum majus eller bjørnetorvmose Sphagnum lindbergii vokser i svært løse matter, ofte med liggende, spredte skudd, via fastmattenivå der vortetorvmose Sphagnum papillosum, rødtorvmose Sphagnum rubellum eller dvergtorvmose Sphagnum tenellum vokser i fastere matter med opprette skudd, til tuer med kompakte matter av rusttorvmose Sphagnum fuscum eller kysttorvmose Sphagnum austinii. Balansen mellom disse artene styres av avveiingen mellom veksthastighet og evnen til å motstå uttørring, to egenskaper som knapt kan optimaliseres på samme tid fordi arter som vokser raskt i løse matter holder dårligere på vannet enn saktevoksende arter som vokser i tette tuer. Forskjeller i torvmosemattenes struktur forsterkes av de fysiske forskjellene mellom torv i matter og tuer. Tuetorv oppholder seg i akrotelmen (det øvre, gjennomluftete torvlaget), og er gjennomluftet i en mye lengre periode enn mykmattetorva. Tuetorva blir derfor sterkere nedbrutt og mer kompakt enn mykmattetorva når den entrer katotelmen (det alltid vannmettete torvlaget). Torvstrukturen i tuene fremmer kapillært vannopptrekk. De aller fleste moser er ektohydriske, det vil si at de tar opp vann og næringsstoffer gjennom overflaten. I tillegg er de poikilohydriske, noe som betyr at deres vanninnhold varierer med omgivelsene. Dette innebærer at mosene har positiv netto fotosyntese når de er fuktige, mens de går inn i en nesten inaktiv dvaletilstand når de tørker ut. I fuktig tilstand vokser mykmatteartene raskere enn tueartene, men mattestrukturen gjør at mykmattene og fastmatter dominert av den lille, løstvoksende arten dvergtorvmose tørker raskere ut enn øvrige fastmatter. Kompakte rusttorvmosedominerte tuer tørker ut sist på grunn av den eksepsjonelle evnen til kapillært vannopptak fra dyp helt ned til 50 cm. Arter som vokser i løse matter som tørker raskt ut og har klare øvre grenser mot økt tørrleggingsvarighet fordi de har dårligere evne til kapillært vannopptrekk. En interessant følge av dette er at den løstvoksende fastmattearten svelttorvmose Sphagnum balticum bare finnes i tuer som enkeltskudd inni rusttorvmosematter. Dette er et eksempel på kommensalisme der en art har fordeler av sameksistens med en annen art, som selv ikke blir nevneverdig påvirket av naboskapet. Torvmoseartenes nedre grenser mot mykmattene er mindre skarpe. Det kan skyldes at tueartene har lav fysiologisk toleranse for langvarig oversvømmelse eller at arter med optimum nærmere grunnvannsspeilet vokser raskere og dermed har større konkurranseevne i våtere miljø enn saktevoksende tuearter.
'- Mekanismer som styrer fordelingen av karplanter langs LM-TV Tørrleggingsvarighet Karplantenes grenser langs tørrleggingsvarighetsgradienten bestemmes av fysiologisk toleranse overfor langvarig oversvømming av overflatetorva der artene har røttene sine (miljøstress). Den mest markerte artsutskiftingen av karplantearter skjer mellom fastmatte og tue, dvs. mellom torv som regelmessig oversvømmes og torv som aldri oversvømmes mer enn eventuelt noen få dager i året. Mange karplanter, først og fremst vedplanter med mykorrhiza som krekling Empetrum nigrum, røsslyng Calluna vulgaris og furu Pinus sylvestris, mangler gjennomluftingsvev i røttene og er derfor svært følsomme for langvarig oversvømmelse av rotsjiktet. Disse artene er derfor begrenset til tuene. For at en furuplante skal vokse og bli til et tre kreves større, sammenhengende tuepartier. Andre arter uten gjennomluftingsvev, som bjønnskjegg Trichophorum cespitosum og molte Rubus chamaemorus, har litt større toleranse overfor oversvømming og finnes derfor også i øvre fastmattenivå. Mykmattene domineres av helofytter (sumpplanter) og andre arter som er tilpasset et liv med røttene i vann, f.eks. dystarr Carex limosa, sivblom Scheuchzeria palustris og kvitmyrak Rhynchospora alba. Bare noen få arter, først og fremst torvull Eriophorum vaginatum og kvitlyng Andromeda polifolia, er mer eller mindre likegyldige overfor variasjon i tørrleggingsvarighet. Begge disse forekommer imidlertid mindre hyppig i mykmatter enn i fastmatter og tuer.
Fin-skaladynamikken i torvproduserende evne på nedbørsmyr På nedbørsmyr, til dels også på kalkfattig jordvannsmyr, finner vi ofte stor variasjon i torvakkumuleringsrater på romlige skalaer mye under 1 m (Ohlson og Økland 1998). Denne variasjonen kommer til uttrykk som små flekker dominert av torvmoser (ulike arter) og levermoser, i tuene også og lav, som avløser hverandre. Slike flekker med ulike dominanter kan finnes på steder med samme plassering langs alle de viktigste miljøvariablene, og denne variasjonen kan derfor ikke forklares av miljøforholdene. Isredet må den være resultatet av artssammensetningsdynamikk. De bakenforliggende årsakene til denne fin-skalavariasjonen er ikke helt klarlagt, men det er godt dokumentert at dominansforholdene på myr endrer seg over tid. Mye tyder på at det er en hårfin balanse mellom de ulike artsgruppene som bestemmer hvilken art som dominerer på hvilket sted til enhver tid. Dette er drøftet i detalj av Økland (1989) som antyder at torvmoser, levermoser og lav alternerer som om de spilte stein, saks og papir. Aktivt voksende torvmosematter kan overtas av levermoser, som igjen kan overvokses av koloniserende lav. Lav produserer ikke torv, og lavdominerte flekker synker derfor i forhold til avtivt voksende torvmosematter. Når lavmattene har sunket til fastattenivå, øker sannsynligheten for at laven "drukner", dør og etterlater seg naken torv. Den kan igjen koloniseres av torvmoser. Hele rundgangen finner ikke nødvendigvis sted, sirkelen kan kortsluttes hvor som helst. På en åpen myr er det først og fremst graden av torvmosedominans (og om høy- eller lavproduktive arter dominerer) som bestemmer mengden organisk materiale som akkumuleres på hvert sted. Gradienten i torvproduserende evne er dermed også en gradient i artssammensetning fra steder der ingen torvakkumulering finner sted til steder med normal torvproduserende evne til steder. Den tilhørende artssammensetningsgradienten er vel dokumentert (Malmer 1962, Økland 1989, 1990).