AD-IE Suksesjonsstadium er en generisk variabel for å beskrive hvilket stadium i en suksesjon et gitt sted befinner seg til på et bestemt tidspunkt.
Med suksesjon menes en mer eller mindre lovmessig endring i artssammensetning over tid som innebærer at en endringsgjeld innfris. En endringsgjeld er en forventet framtidig endring i artssammensetning som følge av ubalanse mellom den aktuelle artssammensetningen og de rådende miljøforholdene, som oppstår på grunn av en brå endring i miljøforholdene (i denne sammenhengen bruker vi begrepet 'påvirkningen' om årsaken til endringen i miljøforholdene). Påvirkingen kan skyldes (mer eller mindre) naturlige prosesser som for eksempel insektangrep (biller i skogsmark), flom eller tørke, eller menneskebetingete inngrep som for eksempel grøfting av ei myr og regulering av vannføringen i ei elv. Påvirkningen kan også være opphør av en prosess som har formet et økosystem gjennom lang tid og som er grunnen til at det opprettholdes, for eksempel slått eller beiting.
Enhver suksesjon, naturgitt eller menneskebetinget, kan karakteriseres ved tre grunnleggende egenskaper som hver kan uttrykkes i én variabel: (1) påvirkningen, (2) den forventete endringsgjelden ved starten av suksesjonen, det vil si umiddelbart etter at påvirkningen fant sted, og (3) hvilket stadium i en suksesjon et gitt sted befinner seg på et bestemt tidspunkt. I NiN 3 skiller vi mellom to suksesjonsmønstere, ett for suksesjoner i skog som drives av påvirkning på tresjiktet, og ett for andre suksesjoner, som ikke drives av påvirkning på tresjiktet. AD-IE Suksesjonsstadium beskriver suksesjonsstadiet (suksesjonsegenskap 3) for suksesjoner som ikke drives av påvirkning på tresjiktet. Variabelen er plassert i den basale egenskapskategorien menneskebetinget artssammensetningsdynamikk, men skal også benyttes for suksesjoner utløst av naturgitte påvirkninger. Grunnen til at NiN 3 ikke inneholder parallelle variabler for stadier i naturgitte og menneskebetingete suksesjoner er at det ikke er noen prinsipiell forskjell mellom suksesjonsforløpene i de to tilfellene. AD-IE er plassert i kategorien menneskebetinget artssammensetningsdynamikk fordi menneskebetinget påvirkning er en mye vanligere årsak til suksesjoner i Norge enn naturgitte påvirkninger.
Inndeling
Variabelspesifikk, ordnet faktorverdi IE-SO Variabelspesifikk trinndeling, ordnet faktorvariabel
- Gjengroingssuksesjonen etter opphør av beite på en semi-naturlig eng.
'- Suksesjonen mot fastmark etter grøfting av myr.
Variabelen AD-IE Suksesjon er delt i seks ordinære basistrinn samt et nulltrinn og et endetrinn. Nulltrinnet (AD-IE_0) angir at økosystemet er i et førsuksesjonsstadium, det vil si stadiet før en påvirkning som utløser en suksesjon finner sted. Endetrinnet (AD-IE_y) angir at økosystemet har nådd ettersuksesjonsstadiet, der det ikke lenger finner sted en systematisk ('rettet') endring i artssammensetningen som følge av påvirkningen som utløste suksesjonen, systemet er i en dynamisk likevekt med miljøet og endringsgjelda er innfridd. Det første ordinære basistrinnet, AD-IE_a initialstadiet, omfatter økosystemet slik det er umiddelbart etter at påvirkningen har funnet sted. De fem påfølgende ordinære trinnene beskriver ulike stadier i suksesjonsforløpet fram mot ettersuksesjonsstadiet.
Suksesjonslengden er definert som omfanget av variasjon i artssammensetning fra initialstadium til ettersuksesjonsstadium og måles i økologiske avstandsenheter (ØAE). Suksesjonslengden er altså den forventete endringsgjelden ved starten av suksesjonen. Suksesjonslengden varierer mellom natursystemer og avhenger av hvilken påvirkning som finner sted. For eksempel vil en naturlig brann i en kystlynghei, som er et brannbetinget system, kunne initiere en kortvarig suksesjon der ettersuksesjonsstadiet nås i løpet av 25 år. Forløpet styres av at røsslyngen Calluna vulgaris og de andre artene som vanligvis finnes i kystlyngheia regenererer. Bortsett fra noen pionérarter som dukker opp første året etter brannen og gradvis forsvinner igjen, er de bare små endringer i artssammensetningen gjennom suksesjonen. Denne beskrivelsen tilsvarer en suksesjonslengde mellom 2,0 og 2,5 ØAE (50–60 % endring i artssammensetning). Brakklegging av en semi-naturlig beitemark initierer derimot en suksesjon med langt større forventet artsutskifting. På sin veg mot skogsmark gjennomgår beitemarka et tidligsuksesjonsstadium der beitemarksartene er på retur og lyselskende arter som einer Juniperus communis dominerer. I seine suksesjonsstadier går også disse artene tilbake og erstattes gradvis av skogsarter. Når ettersuksesjonsstadiet av skogsmark er nådd, har det funnet sted mer enn en full utskifting av artssammensetningen. La oss anta at suksesjonslengden er mellom 5,0 og 5,5 ØAE. Variabelen AD-TE Forventet endringsgjeld etter inngrep (suksesjonslengde) brukes for å angi suksesjonslengden. En suksesjonslengde på ca. 2,25 ØAE tilsvarer AD-TE_d vesentlig endringsgjeld mens en suksesjonslengde på ca. 5,25 ØAE tilsvarer AD-TE_g mer enn full artsutskifting. Variabelen AD-IE Suksesjonsstadium kan brukes for å beskrive suksesjonsstadium uavhengig av suksesjonslengden fordi basistrinnene angir relativ plassering i suksesjonsforløpet. Trinn AD-IE_d intermediært suksesjonsstadium benyttes for stadiet der halve endringsgjelden anses for innfridd.
Variabelen fyller funksjonen til variabelgruppa 7RA Rask suksesjon i NiN 2.3 som inneholder fem enkeltvariabler som er tilpasset gjenvekstsuksesjoner i spesifikke typer klart og sterkt endret mark, men AD-IE er en generisk variabel som også kan brukes til å beskrive suksesjoner i annen natur, initiert av andre påvirkninger.
-Om endringsgjeld Endringsgjelden, det vil si den forventete framtidige endringen i artssammensetning som følge av ubalanse mellom aktuell artssammensetning og rådende miljøforhold, er summen av to komponenter, utdøingsgjeld og immigrasjonskreditt. Utdøingsgjeld [extinction debt, et begrep som først ble brukt av Tilman et al. (1994), men som adresserer et fenomen som har vært kjent lenge], betyr forventet framtidig lokal utdøing av arter som følge av ubalanse mellom aktuell artssammensetning og rådende miljøforhold. Immigrasjonskreditt [immigration credit*, et begrep som først ble brukt av Jackson & Sax (2010)], betyr forventet framtidig tilførsel av arter som følge av ubalanse mellom aktuell artssammensetning og rådende miljøforhold.
SO
Variabelen skal brukes sammen med en av variablene som angir hvilken naturgitt eller menneskebetinget påvirkning som har initiert suksesjonen, og variabelen AD-TE Forventet endringsgjeld etter påvirkning (suksesjonslengde). Naturgitte enkle korttidsmiljøfaktorer som relativt ofte utløser suksesjon er samlet i KM-NF Ikke gjennomgripende naturgitt forstyrrelse, mens variablene KM-KP Mindre gjennomgripende menneskepåvirkning som utløser endringsgjeld og initierer kortvarig suksesjon og KM-KR Reversert menneskepåvirkning som utløser endringsgjeld og kortvarig suksesjon fyller tilsvarende rolle for systemer som påvirkes av menneskeaktiviteter. Gjennomgripende påvirkninger som utløser langvarig suksesjon er samlet i de enkle lokale miljøfaktorene LM-KP Inngrep som utløser endringsgjeld og initierer langvarig suksesjon og LM-KR Reversert inngrep som utløser endringsgjeld og initierer langvarig suksesjon. De to variablene KM-KR og LM-KR adresserer suksesjoner etter restaureringstiltak for å motvirke eller reversere en tidligere påvirkning.
Jackson ST og Sax DF (2010) Balancing biodiversity in a changing environment: extinction debt, immigration credit and species turnover. Trends in Ecology and Evolution 25: 153-160.
Tilman D, May RM, Lehman CL og Nowak MA (1994) Habitat destruction and the extinction debt. Nature 371: 65-66.