Bioklimatiske soner

RM-SO

Artsforekomst/-mengde

Miljøgradienten gir uttrykk for variasjon fra sør til nord og fra lavt til høyt over havet, relatert til temperaturklimaet (varme).

Alle organismer krever en viss minimumstilførsel av energi (varme) for å opprettholde sine livsfunksjoner, men størrelsen på dette energikravet varierer sterkt mellom arter og organismegrupper. Alle organismer har også en spesifikk øvre varmetoleransegrense, bestemt av deres evne til å tåle perioder med høy respirasjon, stort vanntap (høy transpirasjon), og fysiske tilpasninger til avledning av varme eller avkjøling. Ingen levende organismer utenom ekstremt termofile bakterier og arkéer kan over tid overleve temperaturer på over 60–70 °C. Alle organismer har derfor en nedre og en øvre grense langs en global gradient i energitilførsel (temperatur; varme i aller videste forstand) fra ekvator til polene og fra havnivå til toppen av de høyeste fjellene. RM-SO Bioklimatiske soner er derfor på global basis en av de aller viktigste regionale gradientkompleksene, som forklarer arters utbredelse, breddegradsbestemt fordeling av klimasoner (tropisk, subtropisk, temperert, arktisk) og dominerende livsform (lauvtrær, bartrær, områder uten trær). Norge favner et ganske stort intervall nær den kjølige enden av dette gradientkomplekset. Temperaturvariabler som uttrykker energitilførsel i løpet av en vekstsesong eller et år, for eksempel varmesummen, sommertemperaturen, årsmiddeltemperaturen og vekstsesongens lengde, er de beste indikatorer på plassering langs gradienten. Arters utbredelsesmønstre i Norge bestemmes i stor grad av evnen til å utnytte henholdsvis lang vekstsesong og høye sommertemperaturer. Arter med relativt bedre evne til å utnytte høye temperaturer har et mer sørøstlig utbredelsestyngdepunkt (i de sommervarme områdene på Sørøstlandet) enn arter med relativt bedre evne til å utnytte en lang vekstsesong (som har et mer sørlig utbredelsestyngdepunkt og finnes i et bredt belte langs kysten). Det er lang tradisjon for å bruke begrepet ’sone’ om trinn langs denne komplekse bioklimatiske gradienten, selv om noen forfattere (f.eks. Ahti et al. 1968) skiller mellom soner langs den geografiske gradienten fra sør til nord og belter for den tilsvarende variasjonen i temperaturklima fra lavt til høyt over havet på samme breddegrad.
Over og nord for den klimatiske skoggrensa divergerer kompleksgradientens innhold av enkeltvariabler mer og mer mellom fastlandet, der variasjonen langs gradienten er relatert til høyde over havet, og nord for den polare skoggrensa, der variasjonen i tillegg er relatert til variasjonen i lysforholdene. Det har derfor etablert seg ulike tradisjoner for trinndeling av bioklimatisk sonevariasjon i det boreale/alpine og det arktiske området. I NiN 2 ble det bioklimatiske gradientkomplekset delt i to regionale komplekse miljøvariabler, 6SO Bioklimatiske soner på det norske fastlandet sør for den polare skoggrensa og 6SX Bioklimatiske soner i Arktis nord for den polare skoggrensa, på Jan Mayen og Svalbard. Denne todelingen er ikke opprettholdt i NiN versjon 3 fordi forskjellene i innholdet av enkeltvariabler ikke anses stort nok til å gi grunnlag for å splitte den temperatur-relaterte regionale gradienten ved den klimatiske skoggrensa. Hele dette regionale gradientkomplekset er derfor inkludert i RM-SO Bioklimatiske soner i NiN 3.0.
RM-SO Bioklimatiske soner omfatter sju realiserte basistrinn. Den nemorale sonen, som er utfigurert som en smal stripe langs kysten av Agder av Moen (1998), men som ikke tidligere er akseptert i NiN, er heller ikke akseptert i NiN versjon 3. Femdelingen av variasjonen langs den bioklimatiske sonegradienten i Arktis i NiN versjon 2 er redusert til tre eller fire soner (se nedenfor) fordi det ikke skilles mellom en nordarktisk tundrasone og en nordarktisk polarørkensone i NiN 3. Som ledd i arbeidet med NiN versjon 3 er det foretatt en ny vurdering av grunnlaget for å utfigurere et arktisk område på fastlandet og øyene langs kysten av Finnmark, slik det er gjort i NiN 2. Konklusjonen er, under tvil, at den polare skoggrensa ligger i havet utenfor kysten av Finnmark og at det ikke er grunnlag for å anse disse områdene som arktiske. Soneinndelingen i NiN 3 tar ikke stilling til om det skal skilles ut en arktisk kratt-tundrasone mellom den polare skoggrensa og den (egentlige) sørarktiske sonen fordi Norge ikke inneholder landområder innenfor det intervallet langs sonegradienten der en slik sone eventuelt skal skilles ut. RM-SO Bioklimatiske soner inneholder derfor boreonemoral sone, tre boreale soner og tre alpine/arktiske soner.

Inndeling

Variabelspesifikk, ordnet faktorverdi SO-SO Variabelspesifikk trinndeling, ordnet faktorvariabel

Utbredelsen av de enkelte bioklimatiske sonene er vist i Figur 1.

RM-SO Bioklimatiske seksjoner omfatter sju basistrinn innenfor norske områder. De sju basistrinnene refereres ofte til som BM (boreonemoral sone), SB (sørboreal sone), MB (Mellomboreal sone), NB (nordboreal sone), LA (lavalpin sone), MB eller MATZ (mellomalpin sone/mellomarktisk tundrasone) og HA eller NATZ (høyalpin sone/nordarktisk tundrasone inkludert nordarktisk polarørkensone).

Variabelen kombinerer de regionale miljøvariablene 6SO Bioklimatiske soner og 6SX Bioklimatiske soner i Arktis i NiN 2.3. Den geografiske plasseringen av den polare skoggrensa er endret slik at det ikke lenger finnes arktiske bioklimatiske soner på det norske fastlandet.

Det knytter seg stor usikkerhet til plasseringen av den polare skoggrensa og dermed til avgrensningen av bioklimatiske soner langs kysten av Finnmark. Det knytter seg større usikkerhet til inndelingen i bioklimatiske soner på Svalbard enn på fastlandet, først og fremst på grunn av mangel på meteorologiske data.

-Kunnskapsgrunnlag Inndelingen i sju trinn kalt soner på fastlandet følger tradisjonen etter Ahti et al. (1968), med de tilpasninger som er gjort i inndelingen av Norge i 'vegetasjonssoner', først av Dahl et al. (1986) og seinere av Moen (1998), med to unntak: Det er ikke skilt ut noen nemoral sone langs kysten av Agder (dette området er inkludert i den boreonemorale sonen), og det er ikke skilt ut noen arktisk kratt-tundrasone langs kysten av Finnmark. Soneinndelingen understøttes av multivariat analyse av et stort datasett med hovedvekt på klimatiske variabler (Bakkestuen et al. 2008), som identifiserer den bioklimatiske sonegradienten som en av to hovedgradienter i klimarelatert variasjon på det norske fastlandet (inkludert øyene). Den bioklimatiske soneinndelingen av Svalbard er basert på Elvebakk (1999, 2005a, 2005b), men de to nordarktiske sonene langs NiN 2-gradienten 6SX er slått sammen til én sone i NiN 3 (se Figur 1).
'-Begrunnelse for ikke å skille ut en nemoral sone i Norge. Bakkestuen et al. (2008) viser at den nemorale sonen hos Moen (1998), som først og fremst er definert ved forekomst av eikeskoger på kalkfattig mark, ikke er avgrenset på grunnlag av samme klimakriterier som de øvrige sonene langs RM-SO. Dersom det skulle vært avgrenset en nemoral sone etter samme kriterier som de boreale sonene, skulle den vært forskjøvet østover til området omkring ytre Oslofjord. En forskyvning av nemoral sone vil imidlertid ha den svært uheldige følgeeffekten at den omdefinerte nemorale sonen i Norge ikke vil ’henge sammen med’ den nemorale sonen slik den blir avgrenset i vårt naboland Sverige ved hjelp av en rekke biogeografiske kriterier. Sjörs (1963) avgrenser det nemorale området i Sverige til Hallandskysten, Skåne og Blekingekysten. Bakkestuen et al. (2008) argumenterer videre for forekomsten av nemoral sone i Norge med at boreonemoral sone slik den er avgrenset av Moen (1998) ikke utspenner en ’breiere’ klimaspennvidde enn andre soner. Dette kan imidlertid bestrides. Nær ytre Oslofjord, der den reviderte nemorale sonen skulle hatt sitt tyngdepunkt, trekkes grensa mellom boreonemoral sone (BN) og sørboreal sone (SB) omkring 200 m o.h., mens øvre grense for den sørboreale sonen trekkes ved 450–500 m (jf. Moen 1998). Andre ’avvikende soneforekomster’ i ordinasjonsdiagrammet til Bakkestuen et al. (2008) kan forklares av at deres PCA-ordinasjonanalyse er basert på små observasjonsenheter (1 km2). Det må derfor forventes at ’endesonene’ langs bioklimatiske soner (RM-SO) utspenner et breiere klimaintervall enn de andre sonene, fordi avvikerne inkluderes i området som utspennes av ei ’endesone’. Lokalklimatisk gunstige flekker med et klima som tilfredsstiller kravene til nemoral sone finnes mange steder i Sør-Norge, men utgjør likevel ikke ’sone-eksklaver’ fordi gjennomsnittsforholdene for større observasjonsenheter skal legges til grunn for inndelingen i bioklimatiske soner. Ytterligere ett punkt med relevans for eikeskog som kriterium for nemoral sone, er at grana mangler på Sørlandet av innvandringshistoriske årsaker. Det er derfor mulig at eikeskogene på kalkfattig mark på Sørlandet, gitt uendrede klimabetingelser, over tid vil få sterkere innslag av gran. Det er også mulig at det mer oseaniske klimaet på Sørlandet enn lenger øst fremmer forekomsten av eikeskoger. I så fall er eikeskogskriteriet ikke egnet som sonekriterium annet enn innenfor en snevrere variasjonsbredde langs den regionale komplekse miljøvariabelen bioklimatiske seksjoner (RM-SE). I NiN versjon 3 blir derfor, som i tidligere NiN-versjoner, den nemorale sonen betraktet som ikke forekommende i Norge.
'-Begrunnelse for ikke å skille ut polarørkensonen som et trinn langs den bioklimatiske sonegradienten Polarørken anses som et økologisk/geomorfologisk begrep som adresserer store, sammenhengende grusflater innenfor den nordarktiske sone, ikke som en klimatisk definert sone. Av samme grunn som at den sterkt oseaniske seksjonen ikke deles i et hygrisk og et termisk seksjonstrinn, deles heller ikke den nordarktiske seksjonen i et tundra- og et polarørkentrinn.
'-Premissene som ligger til grunn for konklusjonen om ikke å utfigurere et arktisk område på det norske fastlandet. Den bioklimatiske soneinndelingen reflekterer et kompleks av korrelerte egenskaper relatert til varmeenergitilførsel (for eksempel varmesum og vekst-sesongens lengde, se Bakkestuen et al. 2008), som er vist å korrelere med en lang rekke botaniske kriterier (Moen 1998, Elvebakk 1999, 2005a). Elvebakk (2005b) viser at trinngrensene langs RM-SO i Arktis kan karakteriseres ganske presist ved hjelp av månedlige temperatursummer, det vil si summen av månedsmiddel-temperaturene for måneder der middeltemperaturen overskrider 0 °C (enhet: gme = grad-måned-enheter). På bakgrunn av Elvebakk (2005b), framkommer følgende trinngrensekarakteristika: Den polare skoggrensa (nordgrensa for RM-SO_d nordboreal sone og sørgrensa for den arktiske kratt-tundrasonen): 36 gme, grensa mellom tundrasonen og lavarktisk sone (innenfor RM-SO_e): 26 gme, grensa mellom den lavarktiske og den mellomarktiske sonen (RM-SO_e og f): 17,5 gme, og grensa mellom den mellomarktiske og den nordarktiske sonen: 10,5 gme.
Sørgrensa for det arktiske området har lenge vært omdiskutert. Sentralt i denne diskusjonen står den smale bremmen på det norske fastlandet langs finnmarkskysten, der det (stort sett) ikke finnes tresatte arealer ved havnivået. Sjörs (1963) inkluderte nordøstkysten av Finnmark i den arktiske sonen, mens Ahti et al. (1968) under tvil konkluderte at Finnmark ikke er en del av Arktis. Ahti et al. (1968) bruker betegnelsen ’hemiarktisk’ om overgangssonen mellom boreale systemer (‘skog’) og fjellhei-dominerte systemer (tundra) omkring den polare skoggrensa. Oksanen & Virtanen (1995) inkluderte Finnmarksvidda i det arktiske området og trakk sørgrensa for dette nord i Finland. Dahl et al. (1986) opererte ikke med noen ’hemialpin’, ’hemiarktisk’ eller ’lavarktisk’ sone på det norske fastlandet, mens alle nyere norske bioklimatiske studier har konkludert med at den polare skoggrensa går på land langs Finnmarkskysten og avgrenser et arktisk fastlandsområde. Moen (1998) utfigurerer for eksempel en lavarktisk sone i dette området på vegetasjonsregionkartet for Norge. I NiN 1 og 2 plasseres dette området i den arktiske kratt-tundrasonen, med referanse til Karlsen et al. (2005). Under arbeidet med NiN 3 har diskusjonen om det arktiske fastlandet fått ny aktualitet gjennom skoggrensemodellen til Bryn et al. (2013), undersøkelsene til Bandekar og Odland (2017) og artiklene til Odland (2019) og Elvebakk og Karlsen (2022). Det ble også gjennomført en ekskursjon til Finnmarkskysten i NiN-regi i august 2020. Det finnes gode argumenter både for og imot å opprettholde den arktiske stripen langs kysten av Finnmark, ikke minst fordi kriteriene for å trinninndele den bioklimatiske soneinndelingen ikke er presise nok til å trekke en klar konklusjon. Hvilken romlig skala skal legges til grunn (det vil si hvor store skogløse områder må til for å utgjøre en sonal eksklave)? Hvilke klimakriterier skal legges til grunn for trinngrensedefinisjonene? Hvor stor vekt skal legges på modelleringsresultater og på observasjonsdata? Hvor stor vekt skal legges på å velge klimatiske kriterier som korrelerer med klare gradienter i biotiske egenskaper (forekomst av arter og naturtyper)?
Hvert av disse spørsmålene krever grundigere diskusjon enn det som er mulig her. I korte trekk kan premissene for konklusjonen i NiN 3 oppsummeres slik:
'- Gjennom de siste ca. 50 årene har det funnet sted store, menneskeskapte klimaendringer i nordområdene. Innenfor det norske området er disse så store at temperaturnormalen 1991–2020 innebærer ca. en full soneforskyving mot nord i forhold til normalperioden 1961–90 (det vil for eksempel si at den mellomarktiske sonen på Svalbard nå har et typisk sørarktisk klima). På lang sikt vil denne klimaendringen, dersom den ikke reverseres, føre til forskyvning av sonegrensene, enten de baseres på en reint klimatisk definisjon eller om de baseres på arts- og vegetasjonskriterier. Fordi migrasjoner og andre endringer går sakte i kjølig klima, vil økosystemene i lang tid framover gjenspeile klimaet slik det før før global oppvarming virkelig skjøt fart. Derfor er temperaturnormalen 1961–90 lagt til grunn for vurderingene.
'- Grensa mellom boreale og arktiske områder skal trekkes ved den polare skoggrensa, definert som nordgrensa for skog på steder der ikke historisk menneskepåvirkning eller edafiske (ikke-klimatiske) årsaker av noe slag kan forklare fravær av skog. Fravær av skog av helt lokalklimatiske årsaker (kuldegroper etc.) skal ses på som lavalpine eksklaver i den boreale sonen.
'- Mangel på sikker kunnskap om historisk bruk og andre historiske forhold, for eksempel forekomst av skog i tidligere tider, er en legitim grunn for å vektlegge modelleringsresultater.
'-Det faglige grunnlaget for konklusjonen om ikke å utfigurere et arktisk område på det norske fastlandet er oppsummert i Figur 2, som inneholder en tabell som presenterer argumentene for og imot konklusjonen. I tabellen henvises til Figur 3, som viser resultatene av modelleringen av bioklimatisk variasjon utført av Bakkestuen et al. (2008) for det aktuelle området.

SO

Sammen med RM-SE Bioklimatiske seksjoner gir variabelen en presis plassering av et sted langs klimagradienter med stor betydning for artenes utbredelse og vegetasjonens fysiognomi (utseendepreg) og dominansforhold.

Ahti T, Hämet-Ahti L og Jalas J (1968) Vegetation zones and their sections in northwestern Europe. Annales botanici fennici 5: 169-211.
Bakkestuen V, Erikstad L og Halvorsen R (2008) Step-less models for regional environmental variation in Norway. Journal of Biogeography 35: 1906-1922.
Bandekar G og Odland A (2017) Ecological characterization of northernmost birch forests and treeline ecotones in Norway. Phytocoenologia 47: 111-124.
Bryn A, Dourojeanni P, Hemsing LØ og O'Donnell S (2013) A high-resolution GIS null model of potential forest expansion following land use changes in Norway. Scandinavian Journal of Forest Res. 28: 81-98.
Dahl E, Elven R, Moen A og Skogen A (1986) Vegetasjonskart over Norge 1:1 500 000. Nasjonalatlas for Norge kartblad 4.1.1, Statens Kartverk, Hønefoss.
Elvebakk A (1999) Bioclimatic delimitation and subdivision of the Arctic. Det norske Vitenskaps-Akedemi. I. Matematisk-naturvitenskapelige Klasse. Skrifter. Ny serie 38: 81-112.
Elvebakk A (2005a) A vegetation map of Svalbard on the scale 1:3.5 mill. Phytocoenologia 35: 951-967.
Elvebakk A (2005b) 'Arctic hotspot complexes' - proposed priority sites for studying and monitoring effects of climatic change on arctic biodiversity. Phytocoenologia 35: 1067-1079.
Elvebakk A og Karlsen SR (2022) Det arktiske Finnmark – ein bioklimatisk studie av område nord for den polare skoggrensa. Blyttia 80: 147-174.
Halvorsen R, Medarbeidere & Samarbeidspartnere (2019 [2016]) NiN – typeinndeling og beskrivelsessystem for natursystemnivået. Natur i Norge (NiN) Systemdokumentasjon 3 (Versjon 2.1.0): 1-525.
Karlsen SR, Elvebakk A og Johansen B (2005) A vegetation-based method to map climatic variation in the arctic-boreal transition area of Finnmark, north-easternmost Norway. Journal of Biogeography 32: 1161-1186.
Moen A (1998) Nasjonalatlas for Norge: Vegetasjon. Statens Kartverk, Hønefoss.
Odland A (2019) Tilhører finnmarkskysten det arktiske biomet? Blyttia 77: 179-194.
Oksanen L og Virtanen R (1995) Topographic, altitudinal and regional patterns in continental and suboceanic heath vegetation of northern Fennoscandia. Acta botatica fennica 153: 1-80.
Sjörs H (1963) Amphi-atlantic zone: nemoral to arctic. I: Löve Á og Löve D (red.), North atlantic biota and their history, Pergamon Press, Oxford, s. 109-125.